การศึกษาโครงสร้างประชากรของสิ่งมีชีวิต (population structure) แบ่งออกเป็น การศึกษาเกี่ยวกับขนาดและความหนาแน่นของประชากร การแพร่กระจายของประชากร และอัตราส่วนเพศและการกระจายชั้นของอายุ
ขนาดและความหนาแน่นของประชากร (population size and density)
ความหนาแน่นของประชากร หมายถึง ขนาดของประชากรต่อขนาดของพื้นที่ที่สิ่งมีชีวิตอาศัยอยู่ โดยขนาดของประชากรสามารถเป็นได้ทั้ง จำนวน (number) และน้ำหนัก (มวลชีวภาพ, biomass) ของสิ่งมีชีวิต ส่วนพื้นที่แบ่งออกเป็น พื้นที่ในแนวระนาบซึ่งมีหน่วยเป็น ไร่ ตารางเมตร ตารางกิโลเมตร เอเคอร์ และเฮกตาร์ เป็นต้น และปริมาตรของน้ำซึ่งมีหน่วยเป็น มิลลิลิตร ลิตร ตัน และลูกบาศก์เมตร เป็นต้น ยกตัวอย่างเช่น ความหนาแน่นของต้นไม้ 500 ต้น ต่อพื้นที่ 5 ตารางกิโลเมตร แพลงก์ตอนพืช 10 x106 เซลล์ต่อน้ำปริมาตร 4 ลิตร ลิง 1,000 ตัวต่อพื้นที่ป่า 6 เฮกตาร์ และสาหร่าย 200 กรัมต่อพื้นที่หาดหิน 2 ตาราเมตร เป็นต้น โดยความหนาแน่นของประชากรสามารถคำนวณได้จากสมการด้านล่าง
โดย D หมายถึง ความหนาแน่นของสิ่งมีชีวิต (ตัวต่อตารางเมตร); N หมายถึง จำนวนของสิ่งมีชีวิต (ตัว); และ A หมายถึง พื้นที่ที่สิ่งมีชีวิตอาศัยอยู่ (ตารางเมตร) ซึ่ง N สามารถเปลี่ยนเป็นน้ำหนักของสิ่งมีชีวิต หรือมวลชีวภาพ (กรัม) และ A สามารถเปลี่ยนเป็นปริมาตรของน้ำ (ลิตร) ดังนั้นหน่วยของความหนาแน่นจะขึ้นอยู่กับหน่วยในการวัดของ N และ A เช่น ตัวต่อตัน เซลล์ต่อมิลลิตร กิโลกรัมต่อเฮกตาร์ กรัมต่อตารางเมตร และ ปอนด์ต่อลูกบากศ์เมตร เป็นต้น
รูปแบบการประเมินความหนาแน่นของประชากรสามารถแบ่งออกเป็น 2 ประเภท ได้แก่ (Odum, 1971)
1) ความหนาแน่นต่อหน่วยพื้นที่ทั้งหมด (crude density) หมายถึงจำนวนของสิ่งมีชีวิตที่อาศัยในพื้นที่สำรวจทั้งหมด เป็นค่าที่นักนิเวศวิทยาส่วนใหญ่นิยมใช้ เนื่องจากสามารถคำนวณได้โดยง่าย เช่น การสำรวจจำนวนต้นไผ่ในป่า พบว่า ในพื้นที่ 1 ตารางกิโลเมตร มีต้นไผ่ทั้งหมด 50 ต้น แต่ในความเป็นจริงแล้วต้นไผ่ไม่ได้มีการแพร่กระจายอย่างสม่ำเสมอ ต้นไผ่จะเจริญเติบโตรวมกันอยู่เป็นกลุ่มในบริเวณใดบริเวณหนึ่ง ดังนั้นการคำนวณหาความหนาแน่นในลักษณะนี้อาจทำให้เกิดความเข้าใจคลาดเคลื่อน
2) ความหนาแน่นต่อหน่วยพื้นที่ที่อยู่อาศัย (specific density หรือ ecological density) หมายถึงจำนวนของสิ่งมีชีวิตที่อาศัยในพื้นที่ที่อยู่อาศัย ทั้งนี้เน้นว่าต้องเป็นพื้นที่ที่สิ่งมีชีวิตรวมกลุ่มอาศัยอยู่ร่วมกันเท่านั้น ดังนั้นรูปแบบการคำนวณจึงทำได้ยาก เนื่องจากต้องหาพื้นที่อยู่อาศัยที่แน่นอน เช่น การสำรวจปลาช่อนในแม่น้ำ พบว่าในพื้นที่ของแม่น้ำทั้งหมด 5 ตารางกิโลเมตร พบปลาช่อนอาศัยอยู่เพียงบริเวณที่มีกอหญ้าและกระแสน้ำไม่ไหลแรงมากเท่านั้นซึ่งมีเพียง 1 ตารางกิโลเมตร ดังนั้นการคำนวณหาความหนาแน่นในลักษณะนี้จะหาจำนวนปลาช่อนที่อาศัยอยู่ในพื้นที่เพียง 1 ตารางกิโลเมตร ซึ่งเป็นพื้นที่ที่มันรวมกลุ่มอาศัยอยู่เท่านั้น
การแพร่กระจายของประชากร (population distribution)
การศึกษาลักษณะการแพร่กระจายของประชากรในรูปแบบต่าง ๆ มีความสำคัญอย่างมากในการคำนวณหาความหนาแน่นของประชากร เพื่อให้ได้ข้อมูลที่ไกล้เคียงความเป็นจริงมากที่สุด นักนิเวศวิทยาต้องคัดเลือกเทคนิคการเก็บตัวอย่างจำนวนสิ่งมีชีวิตให้เหมาะสมกับลักษณะการแพร่กระจายของสิ่งมีชีวิตชนิดที่กำลังศึกษา การแพร่กระจายของประชากรเป็นการศึกษาลักษณะหรือรูปแบบการกระจายตัวของสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน ในพื้นที่ใดพื้นที่หนึ่ง ทั้งนี้ลักษณะการแพร่กระจายของประชากรขึ้นอยู่กับอุปนิสัย พฤติกรรมการออกหากิน การสืบพันธุ์ การเพิ่มจำนวนของประชากร แหล่งทรัพยากร การปรับตัวให้เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมและสภาพภูมิอากาศ และปัจจัยจำกัดอื่น ๆ ในการดำรงชีวิตของสมาชิกในประชากรนั้น ๆ ซึ่งแสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดของพฤติกรรม และปัจจัยต่าง ๆ ทางนิเวศวิทยา รูปแบบการแพร่กระจายของประชากร (distribution patterns) ถูกแบ่งออกเป็น 3 รูปแบบใหญ่ ๆ ได้แก่ การแพร่กระจายแบบสุ่ม สม่ำเสมอ และ การรวมกลุ่ม ซึ่งมีรายละเอียดดังต่อไปนี้ (Odum, 1971)
1) การแพร่กระจายแบบสุ่ม (random) เป็นรูปแบบการแพร่กระจายที่สมาชิกแต่ละตัวในประชากรสามารถเข้าครอบครองพื้นที่ใดพื้นที่หนึ่งได้อย่างอิสระ (ภาพที่ 1) การแพร่กระจายรูปแบบนี้เกิดขึ้นเมื่อทรัพยากรมีการกระจายตัวอย่างสม่ำเสมอทั่วทั้งพื้นที่ ทำให้สมาชิกในประชากรไม่ค่อยมีการแก่งแย่งทรัพยากรซึ่งกันและกัน สถานการณ์ดังกล่าวไม่ค่อยพบมากนักในธรรมชาติ เนื่องจากโดยส่วนใหญ่แล้วความอุดมสมบูรณ์ของทรัพยากรจะรวมกันอยู่ ณ บริเวณใด บริเวณหนึ่งเท่านั้น ดังกล่าวการแพร่กระจายแบบสุ่มจึงพบน้อยมากในธรรมชาติ เช่น การกระจายตัวของต้นไม้ มอดแป้ง (Tribolium confusum) และแมงมุมบางชนิด เป็นต้น
ภาพที่ 1 รูปแบบการแพร่กระจายของของประชากรในระบบบนิเวศ
ที่มา: Texas Education Agency (2019)
2) การแพร่กระจายแบบสม่ำเสมอ (uniform) เป็นรูปแบบกระจายที่สมาชิกแต่ละตัวในประชากรอาศัยอยู่โดยเว้นระยะห่างเท่า ๆ กันอย่างเป็นระเบียบ (ภาพที่ 1) การแพร่กระจายรูปแบบนี้มักพบในบริเวณที่ทรัพยากรมีอยู่อย่างจำกัด ทำให้สมาชิกในประชากรมีการแก่งแย่งทรัพยากรอย่างรุนแรง สัตว์บางชนิดมีการป้องกันอาณาเขตของตน เพื่อป้องกันมิให้สมาชิกตัวอื่นเข้ามาแก่งแย่งทรัพยากรหรือที่อยู่อาศัย พืชบางชนิดมีการปล่อยสารยับยั้งการเจริญเติบโตพืชชนิดอื่นออกมาตามระบบราก ทั้งนี้การแพร่กระจายกันอยู่ห่าง ๆ อย่างสม่ำเสมอเพื่อให้สมาชิกแต่ละตัวต่อต้น ได้มีโอกาสอยู่รอดอย่างเท่าเทียมกัน ตัวอย่างของสิ่งมีชีวิตที่มีการแพร่กระจายแบบสม่ำเสมอ เช่น การจองพื้นที่ทำรังของนกแพนกวิน เนื่องจากพื้นที่และเศษกิ่งไม้ซึ่งเป็นทรัพยากรสำคัญในการทำรังมีอยู่อย่างจำกัด และการแพร่กระจายของไม้พุ่ม Larrea tridentata (creosote bush) ในเขตทะเลทรายทางตะวันตกเฉียงเหนือของประเทศอเมริกา เนื่องจากเกิดการแก่งแย่งธาตุอาหารและน้ำ ซึ่งมีอยู่อย่างจำกัดในบริเวณดังกล่าว เป็นต้น (Molles, 2013)
3) การแพร่กระจายแบบการรวมกลุ่ม (clumped) เป็นรูปแบบกระจายที่สมาชิกแต่ละตัวในประชากรมีการรวมกลุ่มกันเพื่อประโยชน์ร่วมกัน ได้แก่ การหาอาหาร การป้องกันภัยจากศัตรู การหาที่อยู่อาศัย การสืบพันธุ์ และการหาที่หลบภัยจากการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ (ภาพที่ 1) ดังนั้นจึงมักพบว่าสิ่งมีชีวิตจะรวมกลุ่มอยู่ในบริเวณที่มีทรัพยากรที่ตัวมันต้องการหรือสภาพแวดล้อมเหมาะสมต่อการเจริญเติบโตของลูกหลานของมัน การแพร่กระจายแบบการรวมกลุ่มพบมากที่สุดในธรรมชาติ โดยการรวมกลุ่มอาจมีเพียงแค่ 2 ตัวที่อยู่ร่วมกันเป็นคู่ หรือเป็นแค่ครอบครัวหนึ่ง (พ่อ แม่ และลูก) หรืออาจอยู่รวมกันเป็นฝูงขนาดใหญ่ ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับพฤติกรรมทางสังคมของสัตว์ชนิดนั้น ตัวอย่างของการรวมกลุ่มของสิ่งมีชีวิต เช่น ช้างรวมกลุ่มกันเพื่อออกหาอาหารและแหล่งน้ำ ด้วงขี้ควายมารวมกันเป็นกลุ่มในบริเวณที่มีมูลของควาย กิ้งกือรวมกันอยู่ในบริเวณที่มีเศษใบไม้ทับถมกันในบริมาณมาก กวางรวมกันกินอาหารในทุ่งหญ้าและแบ่งหน้าที่ในการป้องกันภัยจากผู้ล่า ปลาว่ายรวมกันเป็นฝูงเพื่อหาอาหารและลดโอกาสในการถูกจับกินเป็นอาหาร เป็นต้น
อัตราส่วนเพศและการกระจายชั้นของอายุ (sex ratios and age structure)
ในประชากรกลุ่มหนึ่งย่อมมีสมาชิกที่มีอายุที่แตกต่างกัน และอยู่ในวัยที่มีระยะสมบูรณ์เพศไม่เท่ากัน รวมถึงสุขภาพและความสมบูรณ์ของร่างกายไม่เท่ากัน การศึกษาเกี่ยวกับอัตราส่วนระหว่างเพศและการกระจายชั้นของอายุช่วยในการวิเคราะห์หาจำนวนของสมาชิกที่มีความสมบูรณ์ของร่างกายและความพร้อมในการสืบพันธุ์ ข้อมูลที่ได้สามารถนำมาวิเคราะห์แนวโน้มการเปลี่ยนแปลงขนาดของประชากร ซึ่งเป็นประโยชน์ต่อการศึกษาปัจจัยในการควบคุมประชากร การควบคุมโรคระบาด การเพิ่มประสิทธิภาพของระบบสาธารณสุข และรูปแบบการอยู่ร่วมกันในสังคม
การศึกษาอัตราส่วนระหว่างเพศ เป็นการหาสัดส่วนของเพศระหว่างเพศผู้และเพศเมียในประชากรนั้น ๆ โดยทั่วไปอัตราส่วนระหว่างเพศผู้และเพศเมียในระยะแรกเกิดคือ 1:1 แต่เมื่อถึงวัยเจริญพันธุ์ อัตราส่วนระหว่างเพศอาจมีการผันแปรไปจากเดิม เช่น ลิงส่วนใหญ่มีเพศเมียมากกว่าเพศผู้ โดยมีอัตราส่วนระหว่างเพศผู้และเพศเมีย 1:2 ทั้งนี้เนื่องเพศผู้มีอัตราการตายมากกว่าเพศเมีย สัตว์บางชนิดอาจมีอัตราส่วนเพศผู้น้อยกว่าเพศเมีย และนกส่วนใหญ่มีจำนวนเพศผู้มากกว่าเพศเมีย โดยเฉพาะในฤดูผสมพันธุ์ โดยอาจมีอัตราส่วนระหว่างเพศผู้และเพศเมียสูงถึง 5:1 เป็นต้น (นิตยา เลาหะจินดา, 2546) ทั้งนี้อัตราส่วนระหว่างเพศจะช่วยในการวิเคราะห์หาความสามารถในการสืบพันธุ์ ซึ่งส่งผลโดยตรงต่อการคำนวณหาอัตราการเกิดและการเปลี่ยนแปลงขนาดของประชากร
การศึกษาการกระจายชั้นของอายุ เป็นหาสัดส่วนของช่วงอายุของสมาชิกในประชากรนั้น ๆ โดยกลุ่มของอายุ (age class) สามารถแบ่งออกเป็น 3 กลุ่ม ได้แก่
1) กลุ่มก่อนถึงวัยเจริญพันธุ์ (pre-reproductive class) หมายถึง สมาชิกในวัยแรกเกิด จนถึงระยะก่อนสืบพันธุ์ได้
2) กลุ่มเจริญพันธุ์ (reproductive class) หมายถึง สมาชิกที่มีความพร้อมในการผสมพันธุ์และสามารถผลิตลูกหลานได้
3) กลุ่มหลังวัยเจริญพันธุ์ (post-reproductive) หมายถึง สมาชิกที่หมดสมรรถภาพในการสืบพันธุ์ สามารถผลิตลูกหลานได้ต่ำหรือไม่สามารถผลิตได้เลย สัตว์บางชนิดอาจไม่มีกลุ่มนี้ เนื่องจากภายหลังจากการผสมพันธุ์แล้วก็ตายไป
สัตว์แต่ละชนิดมีการกระจายชั้นของอายุแต่ละกลุ่มไม่เท่ากัน สัตว์บางชนิดมีช่วงระยะก่อนถึงวัยเจริญพันธุ์ยาว และมีระยะหลังวัยเจริญพันธุ์สั้นหรือไม่มีเลย เช่น จักจั่น (Magicicada sp.) มีระยะก่อนถึงวัยเจริญพันธุ์ยาวนานถึง 17 ปี เมื่อสืบพันธุ์เสร็จแล้วก็ตายไป มดตัวผู้เมื่อผสมพันธุ์กับนางพญามดได้เพียงครู่เดียวก็ตาย และตั๊กแตนตำขาวตัวผู้จะถูกตัวเมียกัดคอตายขณะผสมพันธุ์ เป็นต้น (ศิริพรต ผลสินธุ์, 2537) ส่วนมนุษย์สมาชิกของกลุ่มอายุทั้ง 3 กลุ่มจะใกล้เคียงกัน ดังแสดงในภาพที่ 2 กลุ่มก่อนถึงวัยเจริญพันธุ์มีอายุอยู่ในช่วง 0 – 14 ปี กลุ่มเจริญพันธุ์มีอายุอยู่ในช่วง 15 – 44 ปี และกลุ่มหลังวัยเจริญพันธุ์มีอายุอยู่ในช่วง มากกว่า 45 ปีขึ้น
ภาพที่ 2 พีระมิดอายุ (age pyramid)
ที่มา: Addison Wesley Longman, Inc. (2019)
วิธีการนำเสนออัตราส่วนเพศและการกระจายชั้นของอายุที่นิยมใช้คือ พีระมิดอายุ (age pyramid) ซึ่งเป็นการนำเปอร์เซ็นต์ของกลุ่มอายุต่าง ๆ มาเปรียบเทียบสัดส่วนกัน โดยเขียนเป็นกราฟแท่ง โดยแต่ละช่วงของอายุจะกราฟออกเป็น 2 ฝั่ง ได้แก่ ฝั่งซ้ายแสดงเปอร์เซ็นต์ของเพศผู้ และฝั่งขวาแสดงเปอร์เซ็นต์ของเพศเมีย (ภาพที่ 2) พีระมิดอายุสามารถนำมาวิเคราะห์เพื่อประเมินแนวโน้มของขนาดประชากรได้ ถ้าพีระมิดมีฐานกว้างแสดงให้เห็นว่าประชากรที่อยู่ในกลุ่มก่อนถึงวัยเจริญพันธุ์มีจำนวนมากและมีสัดส่วนเพิ่มขึ้น แสดงว่าอัตราการเกิดสูง แต่อัตราการตายเริ่มลดลง ส่งผลให้ประชากรมีแนวโน้มเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว (expanding rapidly) ถ้าพีระมิดมีฐานที่แคบลงกว่าเดิม แสดงว่าอัตราการเกิดน้อยลง ส่งผลให้ประชากรมีแนวโน้มเพิ่มขึ้นอย่างช้า ๆ (expanding slowly) ถ้าพีระมิดมีฐานที่แคบ และมีสัดส่วนของกลุ่มอายุทั้ง 3 กลุ่ม ใกล้เคียงกัน แสดงว่าอัตราการเกิดต่ำ และอัตราการตายก็ต่ำเช่นกัน หรืออัตราการเกิดมีค่าใกล้เคียงกับอัตราการตายส่งผลให้ประชากรมีแนวโน้มคงที่ (stable) และสุดท้ายถ้าพีระมิดมีฐานที่แคบมาก ในขณะที่ปลายด้านบนเท่ากันหรือกว้างกว่าเล็กน้อย แสดงว่าประชากรในกลุ่มก่อนวัยเจรญพันธุ์มีจำนวนน้อยมาก และอัตราการเกิดต่ำกว่าอัตราการตาย ส่งผลให้ประชากรมีแนวโน้มลดลง (declining) ในการศึกษาสัดส่วนการกระจายของชั้นอายุของมนุษย์มักพบว่าแต่ละประเทศมีการกระจายของชั้นอายุไม่เหมือนกัน โดยประเทศที่กำลังพัฒนามักมีการกระจายตัวของชั้นอายุแบบ expanding rapidly และ expanding slowly ส่วนในประเทศที่พัฒนาแล้วมักพบการกระจายของชั้นอายุแบบ stable และ declining โดยในปัจจุบันประเทศไทยมีการกระจายตัวของชั้นอายุแบบ stable เนื่องจากมีอัตราการเกิดลดลงอย่างต่อเนื่อง และมีอัตราการเกิดใกล้เคียงกับอัตราการตาย (Thailand Board of Investment, 2019)
อัตราการเกิดและอัตราการตายของสิ่งมีชิวตแต่ละชนิดไม่เท่ากัน ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อม ความสมบูรณ์ของร่างกาย และความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตในรูปแบบการล่าเหยื่อและการแก่งแย่ง โดยในแต่ละช่วงอายุของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดจะมีความผันแปรของปัจจัยเหล่านี้ไม่เหมือนกัน ส่งผลให้อัตราการรอดชีวิตในแต่ละช่วงอายุไม่เท่ากัน ดังแสดงในภาพที่ 3 อัตราการรอดชีวิตของสิ่งมีชีวิตในแต่ละช่วงอายุสามารถนำเสนอในรูปแบบของ survivorship curve และนักนิเวศวิทยาได้แบ่งรูปแบบการรอดชีวิตออกเป็น 3 รูปแบบ ได้แก่
Type I survivorship curve เป็นสิ่งมีชีวิตที่อัตราการรอดชีวิตค่อนข้างสูงเมื่อแรกเกิดและอยู่ในช่วงวัยเจริญพันธุ์ เนื่องจากมีภูมิคุ้มกันสูงและร่างกายแข็งแรง เมื่อถึงช่วงอายุหลังวัยเจริญพันธุ์ ภูมิคุ้มกันและความแข็งแรงของร่างกายจะลดลง แนวโน้มในการรอดชีวิตจะน้อยลงตามลำดับ สิ่งมีชีวิตในกลุ่มนี้มักจะมีอายุยืนยาว และตายเมื่ออายุขัยมาก อัตราการรอดชีวิตรูปแบบนี้มักพบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เช่น แกะ ลิง และมนุษย์ เป็นต้น
Type II survivorship curve เป็นสิ่งมีชีวิตที่มีอัตราการตายคงที่ตลอดช่วงอายุขัย ส่งผลให้กราฟอัตราการรอดชีวิตเป็นเส้นตรงและมีแน้วโน้มลดลงเมื่ออายุเพิ่มการขึ้น ตัวอย่างของสิ่งมีชีวิตที่มีอัตราการรอดชีวิตรูปแบบนี้ เช่น นก กระรอก ไฮดรา และจุลินทรีย์ เป็นต้น
Type III survivorship curve เป็นสิ่งมีชีวิตอัตราการตายสูงมากเมื่อแรกเกิด แต่เมื่อรอดชีวิตจนเข้าสู่ช่วงวัยเจริญพันธุ์จะมีอัตราการตายที่ต่ำมาก เช่น หอยนางรม (รวมถึงหอยชนิดอื่น ๆ) และปะการัง เมื่อปล่อยเซลล์สืบพันธุ์และผสมพันธุ์กันภายนอกได้เป็นตัวอ่อน ตัวอ่อนเหล่านี้จะมีลักษณะเป็นแพลงก์ตอนสัตว์ (zooplankton) ล่องลอยในกระแสน้ำและถูกสัตว์อื่นจับกินเป็นอาหาร ดังนั้นอัตราการรอดชีวิตเมื่อแรกเกิดจึงต่ำมาก แต่ตัวที่รอดพ้นจากการถูกกินและสามารถเจริญเติบโตจนถึงระยะที่ลงเกาะกับพื้นท้องน้ำอัตราการรอดชีวิตจะสูงมาก ต้นโอ๊ค (oak tree) เป็นอีกตัวอย่างของการรอดชีวิตในรูปแบบนี้ โดยต้นโอ๊คจะผลิตผลออกมาเป็นจำนวนมาก แต่ก็จะมีสัตว์อื่นมาเก็บกินเป็นอาหารจำนวนมากเช่นกัน ทำให้เหลือผลจำนวนน้อยมากที่สามารถเจริญเติบโตเป็นต้นกล้า แต่เมื่อต้นโอ๊คเจริญเติบโตเป็นต้นไม้ใหญ่ อัตราการรอดชีวิตสูงมาก โอกาสที่มันจะตายมีน้อยมากหรือแทบไม่มีเลย (Molles, 2013; Odum, 1971)
ภาพที่ 3 กราฟแสดงอัตราการรอดชีวิตของสิ่งมีชีวิตในแต่ละช่วงอายุ (survivorship curve)
ที่มา: Texas Education Agency (2019)
เอกสารอ้างอิง
นิตยา เลาหะจินดา. (2546). นิเวศวิทยา: พื้นฐานสิ่งแวดล้อมศึกษา. กรุงเทพฯ: มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์.
ศิริพรต ผลสินธุ์. (2537). นิเวศวิทยา. กรุงเทพฯ: สถาบันราชภัฏบ้านสมเด็จเจ้าพระยา.
Addison Wesley Longman, Inc. (2019). Population Pyramids. Retrieved Oct 16, 2019 from https://www.slideserve.com/chiko/populations
Molles, M.C. (2013). Ecology: Concepts and Applications (6th ed.). Singapore: McGraw-Hill Global Education Holding.
Odum, E.P. (1971). Fundamentals of Ecology (3rd ed.). London: W.B. Saunders Company.
Texas Education Agency (TEA). (2019). 36.1 Population Demography. Texas Gateway for Online Resources by TEA. Retrieved Oct 16, 2019 from https://www.texascourses.org/resource/361-population-demography
Thailand Board of Investment. (2019). Population Statistics. Retrieved Oct 16, 2019 from https://www.boi.go.th/index.php?page=demographic
จัดทำโดย
ผศ.ดร. ชยารัตน์ ศรีสุนนท์
อาจารย์ประจำสาขาวิชาการจัดการทรัพยากรธรรมชาติและสิ่งแวดล้อม คณะวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี มหาวิทยาลัยราชภัฏบ้านสมเด็จเจ้าพระยา
E-mail: [email protected]
สามารถรับชมข้อมูลเพิ่มเติมได้จาก VDO Link ด้านล่าง
