การศึกษาลักษณะการเพิ่มขึ้นของประชากรในระบบนิเวศ

 

ลักษณะการเพิ่มขึ้นของประชากรมีรูปแบบที่เฉพาะตัวและสามารถอธิบายได้ทางคณิตศาสตร์ รูปแบบการเพิ่มขึ้นของประชากร เรียกว่า population growth patterns เมื่อนำจำนวนประชากรในแต่ละช่วงเวลามานำเสนอในรูปแบบของกราฟ จะพบว่าการเพิ่มขึ้นของประชากรมีรูปแบบพื้นฐานอยู่ 2 รูปแบบ คือ J-shaped growth และ S-shaped หรือ sigmoid growth ซึ่งสามารถนำมารวมกันหรือประยุกต์เข้าด้วยกัน ส่งผลให้เกิดลักษณะการเพิ่มประชากรหลากหลายรูปแบบ ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับลักษณะเฉพาะตัวของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดและสภาพแวดล้อมที่มันอาศัยอยู่ (Odum, 1971) ดังนั้นเพื่อให้เกิดความรู้ความเข้าใจรูปแบบการเพิ่มประชากรในความเป็นจริงที่สิ่งมีชีวิตอยู่อาศัยในสถานการณ์สิ่งแวดล้อมที่แตกต่างกัน เนื้อหาที่กล่าวต่อไปนี้ได้แบ่งลักษณะการเพิ่มประชากรออกเป็น 4 รูปแบบ ดังต่อไปนี้

 

J-shaped

ลักษณะการเพิ่มประชากรในรูปแบบนี้ จะมีการจำนวนอย่างรวดเร็ว ไม่มีข้อจำกัดด้านสิ่งแวดล้อม อัตราการเกิดและอัตราการตายคงที่ ไม่มีการอพยพเข้า อพยพออก จำนวนประชากรเพิ่มขึ้นไปเรื่อย ๆ อย่างไม่มีจุดสิ้นสุด เมื่อนำจำนวนของประชากรกับเวลามาเขียนเป็นกราฟ จะได้เส้นกราฟในรูปแบบ J-shaped (ภาพที่ 1) เนื่องจากการเพิ่มขึ้นของประชากรในรูปแบบนี้สามารถอธิบายได้โดยสมการ exponential นักนิเวศวิทยาจึงเรียกการเพิ่มขึ้นของประชากรในลักษณะนี้ว่า exponential growth และเนื่องจากอัตราการเพิ่มขึ้นของประชากรมีค่าคงที่จึงสามารถเรียกได้อีกว่า geometric growth (Miller, 2006)

 

 

 

ภาพที่ 1 การเพิ่มประชากรแบบ J-shaped หรือ exponential growth

ที่มา: Holt (2019)

 

การเพิ่มขึ้นของประชากรในรูปแบบ J-shaped ขึ้นอยู่กับศักยภาพทางชีวภาพ (biotic potential) หรือศักยภาพในการสืบพันธุ์ (reproductive potential) สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดมีการพัฒนารูปแบบการดำรงชีวิตและการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกันเพื่อวัตถุประสงค์เดียวกันคือ เพิ่มอัตราการเกิดสูงสุดเท่าที่สามารถทำได้ ได้แก่ การออกลูกคราวละมาก ๆ  การดูแลตัวอ่อนเป็นอย่างดี การปรับตัวให้มีระยะเวลาในการตั้งครรภ์สั้น เข้าสู่วัยเจริญพันธุ์เร็ว และมีช่วงเวลาในการเจริญพันธุ์ยาวนาน พฤติกรรมเหล่านี้ส่งผลให้สิ่งมีชีวิตมีโอกาสในการอยู่รอดถึงวัยเจริญพันธุ์ได้มากขึ้น อัตราการเกิดเพิ่มขึ้น และจำนวนประชากรเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วในที่สุด

 

Malthusian

การเพิ่มประชากรแบบ Malthusian เป็นการเพิ่มจำนวนประชากรอย่างรวดเร็วในระยะแรก ประชากรจะเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จนถึงจุดสูงสุดที่สภาพสิ่งแวดล้อมจะสามารถรองรับได้ จากนั้นการเพิ่มประชากรจะหยุดชะงัก และติดตามด้วยการลดลงของประชากรอย่างรวดเร็ว (ภาพที่ 2) การเพิ่มประชากรลักษณะนี้เป็นไปตามทฤษฏีของนักเศรษศาสตร์ชาวอังกฤษชื่อ Thomus Malthus ในปี ค.ศ. 1798 ซึ่งได้เสนอความคิดว่า ประชากรของสิ่งมีชีวิต มีแนวโน้มเพิ่มขึ้นแบบ exponential ในขณะที่การผลิตอาหารเพิ่มขึ้นแบบ arithmetic (ภาพที่ 3) เมื่อถึงจุดตัดกันระหว่างจำนวนประชากรและปริมาณอาหาร แสดงให้เห็นถึงจุดสูงสุดของการผลิตอาหารในการรองรับประชากร ถ้าประชากรเพิ่มมากขึ้นไปกว่าจุดนี้ ปริมาณอาหารจะไม่เพียงพอต่อสมาชิกทุกตัวในประชากรนั้น ส่งผลให้จำนวนประชากรลดลงอย่างรวดเร็ว

การเพิ่มประชากรในลักษณะนี้สามารถเรียกได้อีกอย่างว่า irruptive growth โดยในช่วงแรก ประชากรอยู่สภาพแวดล้อมที่เหมาะสมต่อการเจริญเติบโต มีการเพิ่มประชากรแบบ J-shaped หรือ exponential growth แต่เมื่อถึงจุด ๆ หนึ่งเกิดเหตุการณ์บางอย่างที่ส่งผลให้จำนวนประชากรลดลงอย่างเฉียบพลัน ไม่เป็นระเบียบ อาจเกิดการอพยพเข้า อพยพออก ทั้งนี้เหตุการณ์ดังกล่าวอาจเกิดขึ้นได้จากหลายสาเหตุ ได้แก่ ทรัพยากรบางอย่างหมดไป เกิดการขาดแคลนอาหาร แหล่งที่อยู่อาศัยไม่เพียงพอต่อสมาชิกในประชากร ฤดูกาลสืบพันธุ์ได้จบลง เกิดภัยพิบัติทางธรรมชาติ เช่น ภัยแล้ง น้ำท่วม น้ำป่าไหลหลาก แผ่นดินไหว โรคระบาด การปนเปื้อนสารพิษในสิ่งแวดล้อม เป็นต้น เกิดการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศอย่างเฉียบพลันตามฤดูกาล เช่น อุณหภูมิอากาศลดต่ำลงอย่างรวดเร็ว และระยะเวลาในการรับแสงเปลี่ยนแปลงไป เป็นต้น (Odum, 1971) ลักษณะการเพิ่มประชากรรูปแบบนี้มักพบกับประชากรพืชล้มลุก แมลงบางชนิด สาหร่าย และแพลงก์ตอนพืช (นิวัติ เรืองพานิช, 2546)

 

 

 

ภาพที่ 2 การเพิ่มประชากรแบบ Malthisian หรือ irruptive growth

 

 

ภาพที่ 3 การเพิ่มประชากรและอาหารตามทฤษฎีของ Thomus Malthus

ที่มา: Kravietz (2011)

 

S-shaped

ในธรรมชาติการเพิ่มประชากรมิได้ขึ้นอยู่กับศักยภาพทางชีวภาพ (biotic potential) เพียงอย่างเดียว แต่ขึ้นอยู่การเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อมด้วย ในสภาวะที่ระบบนิเวศมีทรัพยากรที่จำเป็นต่อการดำรงชีวิตมีปริมาณมากเกินความต้องการ ประชากรสามารถเพิ่มจำนวนอย่างรวดเร็ว แต่เมื่อประชากรมีความหนาแน่นเพิ่มขึ้น ตัวมันเองจะส่งผลเสียต่อตัวมันเอง เช่น เกิดการแก่งแย่งอาหารและที่อยู่อาศัย เกิดการแพร่กระจายของเชื้อโรค เกิดโรคระบาด และเกิดความเครียด เป็นต้น ส่งผลให้อัตราการเติบโตของประชากรลดลง จนกระทั่งอัตราการเติบโตมีค่าเท่ากับสูญ ส่งผลให้จำประชากรมีค่าคงที่ ซึ่งนักนิเวทวิทยาเรียกขนาดของประชากรที่มีค่าสูงสุดที่สิ่งแวดล้อมจะสามารถรองรับได้ว่า carrying capacity (K) และเรียกปัจจัยต่าง ๆ ที่ควบคุมขนาดของประชากกรว่า แรงต้านทานของสิ่งแวดล้อม (environmental resistance) (ภาพที่ 4) (Clarke, 1954)

 

 

 

ภาพที่ 4 การเพิ่มประชากรแบบ S-shaped หรือ logistic growth

ที่มา: Miller (2006)

 

การเพิ่มจำนวนประชากรแบบ S-shaped สามารถพบได้ทั่วไปในธรรมชาติ เช่น การเพิ่มจำนวนของเพรียงที่เกาะอยู่ตามโขดหิน โดยเมื่อเริ่มแรกที่เพรียงได้ยึดเกาะอยู่บนโขดหินใหม่ จะมีการเพิ่มจำนวนอย่างรวดเร็ว จนสุดท้ายจำนวนประชากรจะคงที่ โดยจำนวนประชากรของเพรียงถูกจำกัดโดยพื้นที่ยึดเกาะบนโขดหิน เช่นเดียวกับจำนวนประชากรแมวน้ำช้าง (elephant seal) ที่ถูกจำกัดโดยพื้นที่บนชายหาดที่มันจำเป็นต้องใช้ในการสืบพันธุ์ และอีกตัวอย่างหนึ่งคือการเจริญเติบโตของยีสต์ โดยในกระบวนการเผาผลาญของยีสต์ ยีสต์จะใช้น้ำตาลในการสร้างพลังงานและผลิตแอลกอฮอล์เป็น by-product  ซึ่งเมื่อเวลาผ่านไปจำนวนประชากรยีสต์เพิ่มขึ้น แต่ปริมาณน้ำตาลลดลงอย่างต่อเนื่อง ในขณะที่แอลกอฮอล์ซึ่งมีความเป็นพิษต่อยีสต์มีปริมาณเพิ่มขึ้น ส่งผลให้จำนวนประชากรยีสต์ถูกจำกัดโดย by-product ของตนเอง (Molles, 2013)  

 

Domed

การเพิ่มประชากรแบบ domed (capped) มีลักษณะการเพิ่มประชากรคล้ายแบบ S-shaped แต่เมื่อถึงจุดอิ่มตัวจำนวนประชากรมีการลดลงอย่างช้า ๆ (ภาพที่ 5) การเพิ่มขึ้นของประชากรในลักษณะนี้สามารถเกิดได้ 2 กรณีคือ เมื่อจำนวนประชากรเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วแบบ exponential growth จนจำนวนประชากรมีมากเกินกว่าความสามารถในการรองรับของสิ่งแวดล้อม (carrying capacity) เรียกการเพิ่มขึ้นในลักษณะนี้ว่า overshoot ในเวลาต่อมาจำนวนประชากรจะเริ่มลดลงอย่างช้า ๆ เนื่องจากเกิดข้อจำกัดหรือแรงต้านทานของสิ่งแวดล้อม (environmental resistance) ส่งผลให้อัตราการเกิดลดลงและอัตราการตายเพิ่มมากขึ้น ในอีกกรณีหนึ่งคือการเพิ่มประชากรเป็น S-shaped และจำนวนประชากรเริ่มคงที่ แต่เกิดภัยพิบัติทางธรรมชาติหรือเกิดการเปลี่ยนแปลงทางสิ่งแวดล้อมอย่างเฉียบพลัน ส่งผลให้สภาพแวดล้อมไม่เหมาะสมต่อการดำรงชีวิต สมาชิกในประชากรที่ไม่สามารถปรับตัวเข้าสู่สภาพแวดล้อมใหม่ได้ก็จะตายลง จำนวนประชากรจึงลดลงอย่างต่อเนื่อง (Miller, 2006) นอกจากการตายเนื่องจากสภาพแวดล้อมไม่เหมาะสมแล้ว     การตายเนื่องจากการถูกล่าก็เป็นอีกสาเหตุหนึ่งที่ทำให้เกิดการเพิ่มประชากรแบบ domed โดยเมื่อจำนวนประชากรของเหยื่อมีจำนวนมากจนถึง carrying capacity ส่งผลให้ผู้ล่ามีตัวเลือกในการล่าเหยื่อมากขึ้น ประสิทธิภาพในการล่าเหยื่อเพิ่มขึ้น จำนวนประชากรของเหยื่อจึงมีแนวโน้มลดลง โดยรูปแบบการเพิ่มขึ้นและลดลงของประชากรอันเนื่องมาจากความสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อจะกล่าวอีกครั้งในหัวข้อการเปลี่ยนแปลงประชากร

 

 

 

ภาพที่ 5 การเพิ่มประชากรแบบ Domed

 

จะเห็นได้ว่าการเพิ่มประชากรทั้ง 4 รูปแบบ ขึ้นอยู่กับ 2 ปัจจัย คือ อัตราการเจริญเติบโตจำเพาะของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด (r) และขนาดของประชากรสูงสุดที่สิ่งแวดล้อมสามารถรองรับได้ (K) การเพิ่มประชากรแบบ J-shaped และ Malthusian จัดเป็นพวก “r-selected” หมายถึง จำนวนประชากรขึ้นอยู่กับอัตราการเจริญเติบโตจำเพาะของสิ่งมีชีวิต (r) สิ่งมีชีวิตที่มีการเพิ่มจำนวนประชากรในลักษณะดังกล่าวมีความสามารถในการออกลูกคราวละมาก ๆ สามารถสืบพันธุ์ได้บ่อยครั้ง และสามารถผลิตลูกได้เมื่ออายุยังน้อย (เข้าสู่ระยะวัยเจริญพันธุ์เร็ว) ถึงแม้ว่าภายหลังการสืบพันธุ์ สิ่งมีชีวิตจำพวกนี้จะไม่มีการดูแลตัวอ่อนเป็นอย่างดี ตัวอ่อนมักตายก่อนถึงวัยเจริญพันธุ์ แต่การออกลูกจำนวนมากต่อการสืบพันธุ์หนึ่งครั้ง ส่งผลให้จำนวนประชากรเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว นอกจากนี้สิ่งมีชีวิตดังกล่าวยังสามารถปรับตัวกับสภาพแวดล้อมได้ดี เป็นพวก generalist niche คือสามารถอยู่ได้ทุกที่และสามารถกินอาหารได้หลากหลาย มักมีการแพร่กระจายไปในวงกว้างได้อย่างรวดเร็วเมื่อสภาพแวดล้อมเหมาะสม ทำให้ไม่ค่อยเกิดการแก่งแย่งทรัพยากรซึ่งกันและกัน สิ่งมีชีวิตในกลุ่มนี้ได้แก่ สาหร่าย แพลงก์ตอนพืช แบคทีเรีย หนู นกเอี้ยง และแมลงศัตรูพืช

ส่วนการเพิ่มประชากรแบบ S-shaped และ domed จัดเป็นพวก “K-selected” หมายถึง จำนวนประชากรขึ้นอยู่กับขีดความสามารถสูงสุดของสภาวะแวดล้อมในการรองรับการดำรงชีวิตของสิ่งมีชีวิต สิ่งมีชีวิตที่มีการเพิ่มจำนวนประชากรในลักษณะดังกล่าวสามารถผลิตลูกได้น้อยต่อการสืบพันธุ์หนึ่งครั้ง สืบพันธุ์น้อยครั้งในช่วงชีวิต และสามารถสืบพันธุ์ได้เมื่อมีอายุมากแล้ว (เข้าสู่ระยะวัยเจริญพันธุ์ช้า) มีการดูแลตัวอ่อนเป็นอย่างดี ตัวอ่อนมีอัตราการรอดสูง มีการเจริญเติบโตช้า มีขนาดใหญ่ และถ้าอยู่อาศัยในสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมจะมีอัตราการรอดชีวิตสูง มักตายเนื่องจากอายุมากแล้ว แต่อย่างไรก็ตามสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ไม่สามารถปรับตัวได้เมื่อเกิดการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมหรือเกิดการแก่งแย่งทรัพยากรที่มีอยู่อย่างจำกัด เป็นพวก specialist niche คือมีความจำเพาะเจาะจงในการเลือกที่อยู่อาศัยและการกินอาหาร สิ่งมีชีวิตในกลุ่มนี้ได้แก่ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่ (เช่น คน วาฬ เสือ และช้าง เป็นต้น) นกบางชนิด และต้นไม้ขนาดใหญ่ที่มีอายุยืนยาว (เช่น saguaro cactus และต้นไม้ส่วนใหญ่ในป่าดิบชื้น เป็นต้น) (Miller, 2006)

 

เอกสารอ้างอิง

นิวัติ เรืองพานิช. (2546). นิเวศวิทยาทรัพยากรธรรมชาติ (พิมพ์ครั้งที่ 3). กรุงเทพฯ: มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์.

Clarke, G.L. (1954). Elements of Ecology. Singapore: Toppan Printing. 

Holt, R. D. (2019). Population ecology. AccessScience. McGraw-Hill Education. Retrieved Oct 16, 2019 from https://doi.org/10.1036/1097-8542.538150

Kravietz, P.L. (2011). Illustration of Malthusian catastrophe. Retrieved Oct 16, 2019 from https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Malthus_PL_en.svg

Miller, G.T.Jr. (2006). Environmental Science. USA: Thomson Learning.

Molles, M.C. (2013). Ecology: Concepts and Applications (6th ed.). Singapore: McGraw-Hill Global Education Holding.

Odum, E.P. (1971). Fundamentals of Ecology (3rd ed.). London: W.B. Saunders Company.

 

จัดทำโดย

ผศ.ดร. ชยารัตน์ ศรีสุนนท์

อาจารย์ประจำสาขาวิชาการจัดการทรัพยากรธรรมชาติและสิ่งแวดล้อม คณะวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี มหาวิทยาลัยราชภัฏบ้านสมเด็จเจ้าพระยา

E-mail: [email protected]

 

สามารถรับชมข้อมูลเพิ่มเติมได้จาก VDO Link ด้านล่าง