ในตอนแรกนักนิเวศวิทยาได้ให้คำจำกัดความว่า ความหลากหลายของสิ่งมีชีวิต (species diversity) หรือความหลากหลายทางชีวภาพ (biological diversity หรือ biodiversity) หมายถึง จำนวนชนิดของสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ร่วมกันในสังคม แต่ในเวลาต่อมานักนิเวศวิทยาพิจารณาเห็นแล้วว่าจำนวนของสิ่งมีชีวิตเพียงอย่างเดียวอาจไม่เพียงพอในการประเมินความหลากหลายของสิ่งมีชีวิต ดังนั้นในการประเมินความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตจึงประกอบด้วย ความมากชนิด (species richness) ซึ่งหมายถึงจำนวนชนิดของสิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่อาศัยอยู่ในสังคม และความเท่าเทียมกันของชนิด หรือ ความสม่ำเสมอของชนิด (species evenness) ซึ่งหมายถึงจำนวนสมาชิกของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดที่อาศัยอยู่ในสังคม
ดัชนีความหลากหมายของสิ่งมีชีวิต
การคำนวณหาความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตสามารถใช้ได้ดัชนีในการวิเคราะห์เชิงปริมาณเพื่อบ่งชี้จำนวนชนิดและความสำคัญของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดได้ เรียกดัชนีดังกล่าวว่า ดัชนีความหลากหลายของสิ่งมีชีวิต (species index) ดัชนีนี้สามารถใช้ในการเปรียบเทียบความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตในสังคมที่แตกต่างกัน โดยดัชนีที่นักนิเวศวิทยานิยมใช้คือ ดัชนีของซิมป์สัน (Simpson’s index) และดัชนีของแชนนอน-เวียเนอร์ (Shannon – Wiener index) ซึ่งมีวิธีการคำนวณดังต่อไปนี้ (Krohne, 2001, p. 297 – 298)
ดัชนีของซิมป์สัน (Simpson’s index)
ดัชนีของซิมป์สัน เป็นดัชนีความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตตัวแรกที่นักนิเวศวิทยาสร้างขึ้น (Simpson, 1949) ซึ่งมีวิธีการคำนวณดังสมการต่อไปนี้
โดย หมายถึง ดัชนีของซิมป์สัน; หมายถึงจำนวนของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด; และ หมายถึงจำนวนของสิ่งมีชีวิตทุกชนิด เมื่อคำนวณแล้วค่าที่ได้จะมีค่าอยู่ระหว่าง 0 – 1 โดยค่า 0 แสดงว่ามีความหลากหลายอย่างไม่มีที่สิ้นสุด (infinite diversity) และค่า 1 แสดงว่าไม่มีความหลากหลาย ในปัจจุบันเพื่อให้ง่ายต่อความเข้าใจจึงนำ 1 – D จะได้ดัชนีความหลากหลายของซิมป์สัน (Simpson’s diversity index) ค่าดัชนีที่ได้ยิ่งมีค่าเข้าใกล้ 1 แสดงว่าสังคมสิ่งมีชีวิตนั้นมีความหลากหลายมาก
ดัชนีของแชนนอน-เวียเนอร์ (Shannon – Wiener index)
ดัชนีของแชนนอน-เวียเนอร์ เป็นดัชนีที่สร้างขึ้นจากหลักการที่ว่าในการสำรวจหรือสุ่มตัวอย่างมักมีความไม่แน่นอนว่าจะพบสิ่งมีชีวิตชนิดเดิมหรือไม่ ถ้าสังคมสิ่งมีชีวิตที่กำลังศึกษามีความหลากหลายสูง มีลักษณะเป็น heterogenous กล่าวคือมีจำนวนชนิดหลายชนิด และแต่ละชนิดมีปริมาณใกล้เคียงกัน ความน่าจะเป็นที่จะสุ่มตัวอย่างแล้วพบสิ่งมีชีวิตชนิดเดิมจะต่ำ มีความไม่แน่นอนสูง (high uncertainty) ที่จะพบสิ่งมีชีวิตชนิดเดิมในการสุ่มตัวอย่างครั้งต่อไป แต่ถ้าในสังคมนั้นมีความหลากหลายต่ำ มีลักษณะเป็น homogenous กล่าวคือพบสิ่งมีชีวิตชนิดใดชนิดหนึ่งจำนวนมาก ในขณะมีสิ่งมีชีวิตชนิดอื่นมีปริมาณน้อย ดังนั้นเวลาสุ่มตัวอย่างจึงมีความเป็นไปได้สูงที่จะพบสิ่งมีชีวิตชนิดเดิม หรือมีความไม่แน่นอนต่ำ (low uncertainty) ดังนั้นดัชนีของแชนนอน-เวียเนอร์ จึงเป็นการคำนวณหาระดับความไม่แน่นอน (uncertainty) ในการค้นพบสิ่งมีชีวิตชนิดเดิมในการสุ่มตัวอย่างแต่ละครั้ง ซึ่งแสดงถึงความหลากชนิดของสิ่งมีชีวิต (heterogeninity, H’)
ดัชนีของแชนนอน-เวียเนอร์ สามารถคำนวณได้จากสมการดังต่อไปนี้ (Shannon and Weaver, 1949)
โดย หมายถึง ดัชนีของแชนนอน-เวียเนอร์; และ หมายถึงสัดส่วนระหว่างจำนวนของสิ่งมีชีวิตชนิด i กับจำนวนของสิ่งมีชีวิตทั้งหมด s หรือสามารถกล่าวได้ว่า
โดย หมายถึงจำนวนของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด; และ หมายถึงจำนวนของสิ่งมีชีวิตทุกชนิด
ระดับของการวัดความหลากหลายของสิ่งมีชีวิต
การวัดและประเมินความหลากหลายของสิ่งมีชีวิต เป็นการหาความแตกต่างหลากหลายของสิ่งมีชีวิตที่ถูกจัดจำแนกตามอนุกรมวิธาน จำนวนสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดในสังคม ความสม่ำเสมอของชนิด จำนวนชนิดของสิ่งมีชีวิตตามแหล่งที่อยู่อาศัย และบทบาทหน้าที่ของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด (จิรากรณ์ คชเสนี, 2553, น. 238 – 239) โดยการวัดความหลากหลายสามารถแบ่งออกเป็น 6 ระดับ ดังต่อไปนี้ (Kimmins, 1997, p. 386 – 388)
1) Genertic diversity เป็นการวัดความหลากหลายระดับพันธุกรรม ในสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน สามารถมีรูปร่าง สัณฐาน หน้าต่าง และส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย ไม่เหมือนกัน เนื่องจากสิ่งมีชีวิตมีการปรับเปลี่ยนลักษณะภายนอกไปตามลักษณะการดำรงชีวิตและสภาพแวดล้อมที่สิ่งมีชีวิตชนิดนั้นอาศัยอยู่
2) Land or stand level diversity หรือ alpha diversity เป็นการหาความหลายหลากระดับสังคม โดยในสังคมหนึ่งสามารถประเมินความหลากหลายได้จากความมากชนิด (species richness) ความสม่ำเสมอของชนิด (species evenness) และโครงสร้างทางสังคม (structural diversity)
3) Local landscape diversity หรือ beta diversity เป็นการหาความหลากหลายระดับภูมิประเทศซึ่งประกอบด้วยสังคมสิ่งมีชีวิตมากกว่าหนึ่งสังคมขึ้นไปกลายเป็นสังคมขนาดใหญ่ที่ครอบคลุมพื้นที่ที่มีลักษณะภูมิประเทศที่แตกต่างกัน
4) Regional หรือ gamma diversity เป็นการหาความหลากหลายระดับภูมิภาคของโลก โดยลักษณะภูมิประเทศ ได้แก่ สัณฐานของภูเขา ทะเล แม่น้ำ และมหาสมุทร มีลักษณะแตกต่างกันตามเส้นละติจูด (latitude) อีกทั้งสัณฐานของโลกที่เป็นทรงกลมทำให้เกิดการแบ่งเขตภูมิอากาศออกเป็น เขตขั้วโลก เขตอบอุ่น และเขตร้อน ความแตกต่างกันทางภูมิศาสตร์เหล่านี้ส่งผลให้เกิดรูปชีวิต ลักษณะการดำรงชีวิต และความหลากหลายของสิ่งมีชีวิต ที่มีลักษณะเฉพาะตัวตามแต่ละภูมิภาค ยกตัวอย่างเช่น การหาความหลากหลายในภูมิภาคเขตร้อน ซึ่งประกอบด้วยสังคมสิ่งมีชีวิตในหลากหลายประเทศ ได้แก่ ไทย อินโดนีเซีย พม่า ฟิลิปินส์ และอินเดีย เป็นต้น
5) Ecological diversity เป็นการหาความหลากหลายระดับระบบนิเวศ โดยในแต่ละระบบนิเวศมีลักษณะภูมิประเทศ ภูมิอากาศ ปัจจัยสิ่งแวดล้อม ประชากร สังคมสิ่งมีชีวิต และกระบวนการทดแทนในสังคมที่แตกต่างกัน เกิดเป็นลักษณะเฉพาะตัวของระบบนิเวศในแต่ละพื้นที่ ซึ่งก่อให้เกิดความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตทั้งระดับ alpha, beta และ gamma diversity
6) Temporal diversity เป็นการหาความหลากหลายที่มีการเปลี่ยนแปลงตามระยะเวลา ในรอบปีการเปลี่ยนแปลงปัจจัยสิ่งแวดล้อมทั้งทางกายภาพและเคมีตามฤดูกาลส่งผลให้ลักษณะการดำรงชีวิตของสิ่งมีชีวิตมีการเปลี่ยนแปลงไป
ปัจจัยที่มีผลต่อความความหลากหลายของสิ่งมีชีวิต
รูปแบบการแพร่กระจายของสิ่งมีชีวิตขึ้นอยู่กับปัจจัยสิ่งแวดล้อม ในบริเวณที่มีสภาพภูมิอากาศที่เหมาะสมต่อการดำรงชีวิตของพืชและสัตว์ส่วนใหญ่ ย่อมส่งผลให้บริเวณนั้นมีความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตมาก ในขณะที่บริเวณที่มีอากาศหนาวจัด ร้อนจัด หรือแห้งแล้ง จะมีเพียงพืชและสัตว์บางชนิดเท่านั้นที่สามารถทนทานต่อสภาพแวดล้อมดังกล่าวได้ ทำให้ความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตน้อย นอกจากนี้เมื่อเวลาผ่านไปสิ่งแวดล้อมย่อมเกิดการเปลี่ยนแปลง ส่งผลให้สัตว์บางชนิดที่ไม่สามารถทนต่อการเปลี่ยนแปลงได้อพยพออกไปหรือตายลง และเกิดสิ่งมีชีวิตใหม่เข้ามาทดแทนที่ ดังนั้นจะเห็นได้ว่าความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตสามารถเปลี่ยนแปลงได้ตลอดเวลา ซึ่งปัจจัยที่ส่งผลต่อความหลากหลาย ได้แก่ (Krohne, 2001, p. 310 – 316)
1) ระยะเวลาในการวิวัฒนาการ (evolutionary time) เมื่อเวลาผ่านไปเป็นหลายร้อยหรือหลายพันช่วงชีวิตของสิ่งมีชีวิต ย่อมทำให้เกิดวิวัมนาการของสิ่งมีชีวิตให้สามารถปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมที่อยู่อาศัยได้ดียิ่งขึ้น หรือเกิดสิ่งมีชีวิตใหม่ที่สามารถทนทานต่อข้อจำกัดทางสิ่งแวดล้อม
2) ระยะเวลาที่ก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของระบบนิเวศ (ecological time) เป็นระยะเวลาที่สั้นกว่า evolutionary time อาจจะเพียงแค่ 20 -30 ช่วงชีวิตของสิ่งมีชีวิต เป็นระยะเวลาที่เพียงพอให้ระบบนิเวศเกิดการเปลี่ยนแปลง สภาพสิ่งแวดล้อมเปลี่ยนแปลงไป เกิดการอพยพเข้า-ออก โครงสร้างทางสังคมเปลี่ยนไปจากเดิม
3) ความคงที่ของสภาพภูมิอากาศ (climate stability) สภาพอากาศที่คงที่หรือมีการเปลี่ยนแปลงค่อนข้างน้อย จะช่วยทำให้สิ่งมีชีวิตสามารถปรับตัวให้ดำรงชีวิตอยู่ในบริเวณนั้นได้ง่ายขึ้น โดยสิ่งมีชีวิตจะเกิดการวิวัฒนาการและสร้างลักษณะเฉพาะตัวให้เหมาะสมกับสภาพภูมิอากาศ ส่งผลให้ลดความเสี่ยงในการสูญพันธุ์และเพิ่มความหลากหลายของสิ่งมีชีวิต
4) สภาพภูมิอากาศที่สามารถคาดเดาได้ (climate predictability) การเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศที่สามารถคาดเดาได้ โดยเกิดขึ้นเป็นประจำ อาจจะในรอบปีหรือสิบปี จะช่วยทำให้สิ่งมีชีวิตทั้งพืชและสัตว์เกิดการปรับตัวเพื่อให้สามารถดำรงชีวิตอยู่ได้เมื่อเกิดการเปลี่ยนแปลง ส่งผลให้มีความหลากหลายเพิ่มขึ้น
5) ความแตกต่างของโครงสร้างพื้นที่อยู่อาศัย (structural heterogeneity) สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดมีความต้องการที่อยู่อาศัยที่แตกต่างกัน ดังนั้นถ้าในพื้นที่หนึ่งถ้ามีความหลากหลายและแตกต่างของสภาพแวดล้อมมาก ย่อมมีความหลายหลายของสิ่งมีชีวิตมาก
6) ภาวะการล่าเหยื่อ (predation) ผู้ล่ามีส่วนสำคัญอย่างยิ่งในการเพิ่มความหลากหลายของสิ่งมีชีวิต โดยผู้ล่าจะทำหน้าที่ลดจำนวนประชากรของเหยื่อแต่ละชนิดลง ถ้าไม่มีผู้ล่าเหยื่อจะเกิดการแก่งแย่งทรัพยากรกันเอง และเหยื่อที่มีความสามารถสูงกว่าก็จะยึดครองพื้นที่และทำให้เหยื่อบางชนิดสูญหายไป ดังนั้นผู้ล่าจึงเป็นกลไกสำคัญในการลดจำนวนของเหยื่อที่มีความสามารถสูงเหล่านี้ เพื่อเพิ่มพื้นที่ให้สิ่งมีชีวิตอื่นได้เข้ามาอยู่อาศัย ซึ่งส่งผลให้ความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตเพิ่มสูงขึ้น
7) ภาวะการแก่งแย่ง (competition) การเพิ่มขึ้นของการแก่งแย่งทรัพยากร ส่งผลให้สิ่งมีชีวิตมีความหลากหลายมากขึ้น ทั้งนี้เนื่องจากถ้าสิ่งมีชีวิตในสังคมที่มีการแก่งแย่งแข่งขันกันมาก จะเป็นการคัดเลือกทางธรรมชาติให้สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดสร้างความเฉพาะเจาะจงในการดำรงชีวิตมากขึ้น (specialist) เพื่อลดการแก่งแย่ง ส่งผลให้บทบาทหน้าที่ทางระบบนิเวศของสิ่งมีชีวิตแคบลง และเป็นการเปิดโอกาสในสิ่งมีชีวิตอื่นสามารถเจริญเติบโตขึ้นมาอยู่ร่วมกัน สุดท้ายส่งผลให้ความหลากหลายเพิ่มสูงขึ้น
8) ผลผลิตขั้นต้น (primary production) นักนิเวศวิทยาบางท่านเสนอแนวคิดที่ว่า บางครั้งผลผลิตขั้นต้นที่เพิ่มสูงขึ้นส่งผลให้สิ่งมีชีวิตมีความหลากหลายเพิ่มขึ้น ทั้งนี้เนื่องจากบริเวณที่มีผลขั้นต้นปริมาณมากทำให้พื้นที่นั้นมีความอุดมสมบูรณ์สูง มีอาหารปริมาณมากเกินพอสำหรับสัตว์กินพืช สารอาหารและพลังงานสามารถถ่ายทอดไปตามห่วงโซ่และสายใยอาหาร ทำให้สิ่งมีชีวิตชนิดอื่น ๆ มีความอุดมสมบูรณ์ตามไปด้วย นอกจากนี้ในพื้นที่ที่มีผลผลิตขั้นต้นปริมาณมากและมีพืชหลากหลายชนิด จะทำให้สัตว์กินพืชสามารถเลือกอาหารได้มากขึ้น สร้างความความจำเพาะเจาะจงในการกิน (specialist) และนั้นส่งผลให้สิ่งมีชีวิตอื่นมีโอกาสเจริญเติบโตขึ้นมาอาศัยอยู่ร่วมกัน แต่อย่างไรก็ตามยังไม่มีตัวอย่างที่ยืนยันถึงความสัมพันธ์โดยตรงระหว่างผลผลิตขั้นต้นและความหลากหลายของสิ่งมีชีวิต แต่พบความสัมพันธ์ทางอ้อม
9) ความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิต (biotic interaction) ความสลับซับซ้อนของความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตทั้งภาวะพึ่งพาอาศัย ภาวะเกื้อกูล การเป็นปรสิต การล่าเหยื่อ การดำรงชีพจากพืช การแก่งแย่งแข่งขัน การยับยั้งการเจริญเติบโต และภาวะเป็นกลาง ส่งผลให้สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดมีวิวัฒนาการให้ตนเองมีบทบาทหน้าที่ในระบบนิเวศที่เฉพาะเจาะจงมากขึ้น (specialist) และเพิ่มโอกาสให้สิ่งมีชีวิตชนิดอื่น ๆ สามารถเจริญเติบโตขึ้นมาอยู่ร่วมกัน ส่งผลให้ความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตเพิ่มขึ้นในที่สุด
10) ระดับของการรบกวน (levels of disturbance) การรบกวน หมายถึง เหตุการณ์บางอย่างที่ก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงอย่างเฉียบพลัน เช่น การเกิดพายุ น้ำท่วม ไฟป่า คลื่นลม และความแปรปรวนของกระแสน้ำ เป็นต้น ถ้าการรบกวนมีความถี่สูงและมีความรุนแรงมาก (high levels of disturbance) จะส่งผลให้พืชและสัตว์ตายเป็นจำนวนมาก มีสิ่งมีชีวิตเพียงบางชนิดเท่านั้นที่รอด ทำให้ความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตลดลงอย่างเฉียบพลัน และถ้าการรบกวนมีความถี่ต่ำมากหรือแทบไม่มีการรบกวนเลย (low levels of disturbance) จะส่งผลให้สิ่งมีชีวิตเกิดการแก่งแย่งทรัพยากร มีเพียงสิ่งมีชีวิต 2 – 3 ชนิดเท่านั้นที่มีความสามารถสูงในการแก่งแย่ง และกลายมาเป็นสิ่งมีชีวิตหลัก ส่งผลให้มีความหลากหลายต่ำเช่นกัน แต่ถ้าการรบกวนอยู่ในระดับปานกลาง (intermediate levels of disturbance) กล่าวคือ มีการรบกวนบ้างแต่ก็ไม่มากและรุนแรงจนทำให้สิ่งมีชีวิตตายเป็นจำนวนมาก การรบกวนดังกล่าวจะก่อให้เกิดผลดี ช่วยลดประชากรของสิ่งมีชีวิตที่มีความสามารถในการแก่งแย่งสูง และเพิ่มพื้นที่ให้สิ่งมีชีวิตชนิดอื่นได้มีพื้นที่ในการเจริญเติบโต ส่งผลให้มีความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตสูงสุด (Cornell, 1978)
ความสัมพันธ์ระหว่างความหลากหลาย และเสถียรภาพทางสังคม
จากการศึกษาปัจจัยที่ส่งผลต่อความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตทำให้เราสามารถอธิบายได้ว่าเพราะเหตุใดในแต่ละพื้นที่จึงมีความหลากหลายไม่เหมือนกัน โดยบริเวณที่มีความหลากหลายมาก จะส่งผลให้สังคมสิ่งมีชีวิตมีความสลับซับซ้อน (complexity) กล่าวคือสิ่งมีชีวิตมีความสัมพันธ์เกี่ยวเนื่องกันและเชื่อมโยงกันไปมา ยิ่งมีจำนวนชนิดของสิ่งมีชีวิตมากความความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตยิ่งมีความซับซ้อนเพิ่มขึ้น ความซับซ้อนของสังคมนำไปสู่เสถียรภาพทางสังคม (stability) ซึ่งหมายถึง ความสามารถที่สิ่งมีชีวิตปรับตัวให้กลับเข้าสู่สถานะสมดุล (equilibrium) หลังจากมีการรบกวนเกิดขึ้น ทั้งนี้เนื่องจากในสังคมที่มีความซับซ้อนสูง ถ้าสิ่งมีชีวิตชนิดใดชนิดหนึ่งสูญหายไป ก็จะไม่ส่งผลกระทบมากนักต่อความสัมพันธ์อื่น ๆ ในสังคม ทำให้สังคมสามารถเข้าสู่สถานะสมดุลได้โดยง่าย แต่ในสังคมมีความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตต่ำ ความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตไม่ซับซ้อน แสดงว่าสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดมีบทบาทหน้าที่ในสังคมที่ชัดเจน ดังนั้นถ้ามีสิ่งมีชีวิตชนิดใดชนิดหนึ่งสูญหายไป ย่อมส่งผลกระทบต่อโครงสร้างทางสังคมอย่างรุนแรง ทำให้สังคมไม่สามารถเข้าสู่สถานะสมดุลได้ หรือเรียกว่าขาดเสถียรภาพทางสังคม (Krohne, 2001, p. 317 – 320)
อย่างไรก็ตามยังเป็นข้อถกเถียงกันในหมู่นักนิเวศวิทยาว่าแนวคิดดังกล่าวถูกต้องหรือไม่ โดยสังคมสิ่งมีชีวิตที่มีความหลากหลายสูงอาจไม่ได้แปลความว่าสังคมมีเสถียรภาพเสมอไป เนื่องจากสังคมที่มีจำนวนสิ่งมีชีวิตน้อย แต่มีความความต้านทาน ความยืดหยุ่น และความคงทนสูง ก็สามารถทำให้เกิดเสถียรภาพทางสังคมได้ โดยนักนิเวศวิทยาได้นิยามว่า ความความต้านทาน หมายถึง ความสามารถของระบบที่จะไม่เกิดการเปลี่ยนแปลงหลังจากมีการรบกวน ความยืดหยุ่น หมายถึง ความเร็วที่ระบบจะใช้ในการฟื้นกลับคืนสู่สถานะเดิมหลังจากมีการรบกวน และความคงทน หมายถึง ระยะเวลาที่ระบบสามารถดำรงสถานะเดิมเอาไว้ได้ โดยสังคมที่มีเสถียรภาพอยู่ในช่วงการเปลี่ยนแปลงของปัจจัยใดปัจจัยหนึ่งหรือหลายปัจจัยในช่วงแคบ ๆ แปลว่าสังคมนั้นมี “ความเประบาง” ในขณะที่สังคมที่สามารถดำรงสถานะเสถียรภาพอยู่ในช่วงของการเปลี่ยนแปลงที่กว้าง แปลว่าสังคมนั้นมี “ความต้านทาน” (จิรากรณ์ คชเสนี, 2553, น. 246 – 253)
ความสัมพันธ์ระหว่างความหลากหลายและเสถียรภาพทางสังคมยังคงยากที่จะเข้าใจ และยังไม่มีตัวอย่างที่ชัดเจน โดยงานวิจัยส่วนใหญ่ศึกษาสังคมสิ่งมีชีวิตเฉพาะกลุ่ม ซึ่งยังไม่เข้าถึงกลไกที่สลับซับซ้อนของความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิต การขยายขอบเขตของการศึกษาให้ครอบคลุมความหลากหลายทางอนุกรมวิธานจะช่วยในการอธิบายให้เกิดความเข้าเพิ่มเติมเกี่ยวกับความสัมพันธ์ดังกล่าว (Kimmins, 1997, p. 393)
เอกสารอ้างอิง
จิรากรณ์ คชเสนี. (2553). นิเวศวิทยาพื้นฐาน (พิมพ์ครั้งที่ 4). กรุงเทพฯ: จุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลัย.
Cornell, J.H. (1978). Diversity in tropical rainforests and coral reef. Science 199, 1302 – 1310.
Kimmins, J.P. (1997). Forest Ecology: A Fundamental for Sustainable Management (2nd edition). USA: Prentice-Hall.
Krohne, D.T. (2001). General Ecology (2nd edition). USA: Brooks/Cole Thomson Learning.
Shannon, C.E. & Weaver, W. (1949). The mathematical theory of communication. Urbana: University of Illinois Press.
จัดทำโดย ผศ.ดร.ชยารัตน์ ศรีสุนนท์
สาขาวิชาการจัดการทรัพยากรธรรมชาติและสิ่งแวดล้อม
คณะวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี
มหาวิทยาลัยราชภัฏบ้านสมเด็จเจ้าพระยา
