ในระบบนิเวศขนาดของประชากรมีการเปลี่ยนแปลงตลอดเวลา ถึงแม้ว่าประชากรจะมีการเพิ่มจำนวนแบบ S-shape และขนาดของประชากรเข้าสู่ระยะคงที่แล้ว แต่เมื่อเกิดการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อม เกิดภัยพิบัติทางธรรมชาติ หรือเกิดโรคระบาด ย่อมส่งผลให้ขนาดของประชากรเปลี่ยนแปลงไป การศึกษาการเปลี่ยนแปลงของประชากรจำเป็นต้องมีความรู้พื้นฐานเกี่ยวกับปัจจัยที่ควบคุมขนาดของประชากร แนวคิดของการเปลี่ยนแปลงประชากร และรูปแบบการเปลี่ยนแปลงประชากร ซึ่งมีรายละเอียดดังต่อไปนี้
ปัจจัยที่ควบคุมขนาดของประชากร
การเปลี่ยนแปลงประชากร (population fluctuation) เกิดจากการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อม สภาพภูมิอากาศตามฤดูกาล ความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตที่กำลังศึกษาและสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ในระบบนิเวศ รวมถึงอุปนิสัย พฤติกรรมทางสังคม ลักษณะทางสรีรวิทยาของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด เมื่อพิจารณาถึงการดำรงชีวิตของมีชีวิตเป็นสำคัญ ปัจจัยที่ควบคุมขนาดประชากร (factors limiting population size) แบ่งออกเป็น 2 กลุ่มใหญ่ ๆ ได้แก่ ปัจจัยภายนอก และปัจจัยภายใน
ปัจจัยภายนอก
ปัจจัยภายนอก หรือ extrinsic factors หมายถึง ปัจจัยที่เกิดจากสิ่งแวดล้อมภายนอกตัวของสิ่งมีชีวิต ปัจจัยดังกล่าวรวมถึงสิ่งที่มีชีวิต (biotic) และไม่มีชีวิต (abiotic) ที่อยู่โดยรอบตัวของสมาชิกในประชากร นักนิเวศวิทยาได้แบ่งปัจจัยภายนอกออกเป็น 2 ประเภท ได้แก่ ปัจจัยที่ไม่เกี่ยวข้อง และปัจจัยที่เกี่ยวข้องกับความหนาแน่นของประชากร ซึ่งมีรายละเอียดดังต่อไปนี้ (Odum, 1971)
1) ปัจจัยที่ไม่เกี่ยวข้องกับความหนาแน่นของประชากร (density independence factors) หมายถึงปัจจัยที่ไม่ส่งผลโดยตรงให้เกิดการเปลี่ยนแปลงอัตราการเกิดและอัตราการตายของประชากร แต่อาจเกิดเปลี่ยนแปลงทางอ้อม ปัจจัยเหล่านี้เป็นปัจจัยทางกายภาพ นักนิเวศวิทยาเรียกว่า abiotic factors หรือ physical factors ได้แก่ สภาพภูมิประเทศ ดิน น้ำ อากาศ อุณหภูมิ ความชื้น ลม ฝน พายุ สารพิษ และภัยพิบัติทางธรรมชาติ ยกตัวอย่างเช่น ในประเทศเขตอบอุ่น เมื่ออุณหภูมิอากาศลดลงในฤดูหนาว การลดลงของอุณหภูมิอาจไม่ได้ส่งผลให้กวางตายลงภายในทันที แต่ส่งผลให้หญ้าซึ่งเป็นอาหารหลักของกวางไม่เจริญเติบโต ดังนั้นกวางจึงเกิดภาวะขาดแคลนอาหาร ร่างกายจึงอ่อนแอ และอาจตายได้ในที่สุด เช่นเดียวกับในประเทศเขตร้อน การเกิดน้ำท่วม ดินถล่ม หรือพายุฝนฟ้าคะนอง อาจไม่ได้ส่งผลให้สัตว์ป่าตายภายในทันที แต่ส่งผลให้สัตว์สูญเสียแหล่งที่อยู่อาศัย ขาดแคลนอาหารและน้ำดื่ม สภาพแวดล้อมไม่เหมาะสมต่อการสืบพันธุ์และการดูแลตัวอ่อน การตายอาจพบสูงขึ้นและอัตราการเกิดน้อยลงในที่สุด อีกตัวอย่างหนึ่งคือการเจริญเติบโตของแพลงก์ตอนพืชในช่วงฤดูฝน เมื่อฝนตกต่อเนื่องยาวนาน แรงปะทะของเม็ดฝนจะชะล้างหน้าดินและเกิดการละลายธาตุอาหารที่สะสมอยู่ในดินโดยเฉพาะไนโตรเจนและฟอสฟอรัสให้ปนเปื้อนลงสู่แหล่งน้ำ ทำให้เกิดสภาวะที่เหมาะสมต่อการเจริญเติบโตของแพลงก์ตอนพืช ทำให้แพลงก์ตอนพืชเพิ่มจำนวนอย่างเร็ว เรียกปรากฏการณ์ทางธรรมชาตินี้ว่า eutrophication จากตัวอย่างดังกล่าวจะเห็นได้ว่า ปัจจัยเหล่านี้มิได้ส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงอัตราการเกิดและอัตราการตายของสิ่งมีชีวิตภายในทันที แต่ส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อม แหล่งที่อยู่อาศัย แหล่งอาหาร และสภาพภูมิอากาศที่เหมาะสมต่อการเจริญเติบโต สุดท้ายเมื่อสิ่งมีชีวิตทั้งพืชและสัตว์ไม่สามารถดำรงชีวิตได้ตามปกติ และไม่สามารถปรับตัวเข้าสภาพแวดล้อมใหม่ได้ อัตราการเกิดย่อมลดลงและอัตราการตายย่อมเพิ่มขึ้น เกิดการเปลี่ยนแปลงขนาดของประชากรในที่สุด
2) ปัจจัยที่เกี่ยวข้องกับความหนาแน่นของประชากร (density dependence factors) หมายถึงปัจจัยที่ส่งผลโดยตรงต่ออัตราการเกิด อัตราการตาย และอัตราการรอดชีวิตของประชากร ปัจจัยเหล่านี้เป็นปัจจัยทางชีวภาพ หรือนักนิเวทวิทยาเรียกว่า biotic factors หรือ biological factors ได้แก่ความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตรูปแบบต่าง ๆ โดยเฉพาะภาวะการล่าเหยื่อ การเป็นปรสิต และการแก่งแย่ง ยกตัวอย่างเช่น ในระบบนิเวศทุ่งหญ้าขนาดประชากรของกระต่าย (เหยื่อ) ย่อมขึ้นอยู่กับขนาดประชากรของสุนัขจิ้งจอก (ผู้ล่า) เมื่อสุนัขจิ้งจอกมีจำนวนมากย่อมส่งผลให้ขนาดประชากรกระต่ายลดลงอย่างต่อเนื่อง เพราะกระต่ายถูกล่าไปเป็นอาหารโดยสุนัขจิ้งจอก ในทางตรงกันข้ามถ้าสุนัขจิ้งจอกมีจำนวนน้อย ประชากรกระต่ายจะมีแนวโน้มเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว เนื่องจากไม่มีผู้ล่า โอกาสรอดชีวิตสูง และเพิ่มโอกาสในสืบพันธุ์ ภาวะการเป็นปรสิต เป็นอีกตัวอย่างหนึ่งที่ส่งผลต่อขนาดของประชากรได้โดยตรง ปรสิตที่อาศัยอยู่ในตัวผู้ถูกอาศัย (host) จะดูดกินอาหารภายในตัวผู้ถูกอาศัย จนทำให้ผู้ถูกอาศัยเกิดภาวะการขาดแคลนอาหาร นอกจากนี้ปรสิตบางชนิดยังก่อให้เกิดโรค ส่งผลให้ร่างกายของผู้ถูกอาศัยไม่สมบูรณ์ ภูมิต้านทานต่ำ อ่อนแอและตายลงในที่สุด สุดท้ายการแก่งแย่งแสงแดดของต้นไม้ในป่าดิบชื้นเป็นอีกตัวอย่างหนึ่งของปัจจัยที่ส่งผลโดยตรง ทำให้ขนาดของประชากรพืชแต่ละชนิดไม่เท่ากัน โดยต้นไม้ใหญ่ที่มีการแผ่กิ่งก้านกว้างใหญ่ ชูลำต้นสูงตรง ย่อมได้รับแสงแดดมากกว่าพันธุ์พืชที่มีขนาดเตี้ยและเล็ก ส่งผลให้ในประชากรของต้นไม้ใหญ่มีความหนาแน่นมากกว่าต้นไม้ขนาดเล็ก
ปัจจัยภายใน
ปัจจัยภายใน หรือ intrinsic factors หมายถึงปัจจัยที่เกิดสิ่งที่อยู่ภายในตัวของสิ่งมีชีวิตเอง ปัจจัยดังกล่าวได้แก่ อุปนิสัย พฤติกรรมทางสังคม ลักษณะทางสรีรวิทยา ลักษณะพันธุ์ นอกจากนี้ยังรวมถึงการเกิดโรคระบาด ซึ่งเกิดการอยู่กันอย่างหนาแน่นเกินไป ก่อให้เกิดการสะสมของเสีย ยกตัวอย่างเช่น การพฤติกรรมการอยู่รวมกลุ่มกันของลิง ต้องมีหัวหน้าฝูงเพื่อควบคุมมิให้สมาชิกแต่ละตัวทะเลาะกัน และแบ่งหน้าที่กันทำงาน ส่งผลให้ขนาดของประชากรเพิ่มสูงขึ้นอย่างต่อเนื่อง แต่เมื่อขนาดของประชากรมีจำนวนมากเกินกว่าที่สิ่งแวดล้อมจะรองรับได้ เกิดโรคระบาด สมาชิกบางตัวไม่สมบูรณ์ อ่อนแอ และตายลง สิ่งที่เกิดขึ้นเหล่านี้เกิดจากพฤติกรรมทางสังคมของลิง ซึ่งเป็นสิ่งที่เกิดขึ้นภายในตัวของสัตว์เอง
ทั้งปัจจัยภายนอก (extrinsic factors) และปัจจัยภายใน (intrinsic factors) สามารถควบคุมขนาดของประชากรได้ โดยก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงอัตราการเกิด อัตราการตาย และอัตราการคงอยู่ของประชากร ซึ่งรวมถึงการอพยพเข้า-ออก ของประชากรเมื่อเกิดสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสมต่อการดำรงชีวิต ทำให้ขนาดของประชากรเปลี่ยนแปลงไป
แนวคิดของการเปลี่ยนแปลงประชากร
การเปลี่ยนแปลงขนาดของประชากรสามารถเกิดขึ้นได้ตลอดเวลา โดยปัจจัยสิ่งแวดล้อมเป็นตัวแปรสำคัญที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงนี้ นักนิเวศวิทยาได้สร้างทฤษฏีและแนวคิดต่าง ๆ จำนวนมากมายเพื่อใช้ในการอธิบายสาเหตุของการเปลี่ยนแปลงประชากร ซึ่งสามารถแบ่งออกเป็น 4 แนวคิดใหญ่ ๆ ดังต่อไปนี้ (นิวัติ เรืองพานิช, 2546; Kimmins, 1997)
1) Climatic concept เป็นแนวคิดการเปลี่ยนแปลงขนาดของประชากรที่เกิดขึ้นจากการเปลี่ยนแปลงของปัจจัยภายนอก ซึ่งมุ่งเน้นการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ ได้แก่ อุณหภูมิ ความชื้น ฝน ลม พายุ ซึ่งเป็นปัจจัยทางกายภาพ ไม่เกี่ยวข้องกับความหนาแน่นของประชากรโดยตรง การเปลี่ยนแปลงตามแนวคิดนี้มักพบเนื่องจากเกิดการเปลี่ยนตามฤดูกาล ยกตัวอย่างเช่น การแพร่กระจายของแมลงศัตรูพืช มักพบว่ามีปริมาณมากเมื่ออุณหภูมิสูงขึ้นในฤดูร้อน และมีจำนวนลดลงเมื่ออุณหภูมิลดลงในฤดูหนาว อีกตัวอย่างหนึ่งที่เห็นได้อย่างชัดเจนคือการเจริญงอกงามของต้นหญ้าและพืชชนิดต่าง ๆ เมื่อถึงฤดูฝน ปริมาณน้ำฝนที่ตกเพิ่มมากขึ้น เกิดความชุ่มชื้นของดิน ต้นไม้ได้น้ำและแร่ธาตุที่จำเป็นต่อการเจริญโตส่งผลให้ขนาดของประชากรเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว
2) Biotic concept เป็นแนวคิดการเปลี่ยนแปลงขนาดของประชากรที่เกิดขึ้นจากการเปลี่ยนแปลงของปัจจัยภายนอกเช่นเดียวกับ climatic concenpt แตกต่างกันตรงนี้ biotic concept พิจารณาความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตในรูปแบบต่าง ๆ เป็นหลัก โดยขนาดประชากรของสิ่งมีชีวิตหนึ่ง ส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงขนาดประชากรของสิ่งมีชีวิตอีกชนิดหนึ่งที่สัมพันธ์กัน เช่น การเติบโตและความหนาแน่นของประชากรของผู้ล่า สัมพันธ์กับขนาดประชากรของเหยื่อ เป็นต้น จะเห็นได้ว่าการเปลี่ยนแปลงประชากรตามแนวคิดนี้จะขึ้นอยู่กับสิ่งมีชีวิต หรือที่เรียกว่า ปัจจัยทางชีวภาพ และเกี่ยวข้องกับความหนาแน่นของประชากรประชากรโดยตรง ทั้งนี้การเปลี่ยนแปลงดังกล่าวก่อให้เกิดความสมดุลของธรรมชาติ (balance of nature) เป็นการควบคุมมิให้ในระบบนิเวศมีประชากรของสิ่งมีชีวิตชนิดใดชนิดหนึ่งมากเกินไป หรือน้อยเกินไปจนเกิดการสูญพันธุ์
3) Self-regulation concept เป็นแนวคิดการเปลี่ยนแปลงขนาดของประชากรที่เกิดขึ้นจากการเปลี่ยนแปลงปัจจัยภายใน ได้แก่ การเปลี่ยนแปลงอุปนิสัย พฤติกรรมทางสังคม ลักษณะทางสรีรวิทยา ลักษณะพันธุ์ ซึ่งเป็นสิ่งที่เกิดขึ้นภายในตัวสัตว์เอง การเปลี่ยนแปลงประชากรตามแนวคิดนี้ประชากรจะควบคุมตัวมันเอง โดยสิ่งมีชีวิตจะมีพฤติกรรมการรวมกลุ่มและเพิ่มขนาดของประชากรขึ้นเพื่อประโยชน์ร่วมกัน ได้แก่ ช่วยในการป้องกันตนเองจากศัตรูหรือสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสม เพิ่มโอกาสในการสืบพันธุ์ เกิดความหลากหลายในการแลกเปลี่ยนพันธุกรรม และวิวัฒนาการในการทำงานร่วมกันเป็นทีม แต่เมื่อการรวมกลุ่มของประชากรที่มีความหนาแน่นมากเกินไปย่อมก่อให้เกิดผลเสียต่อสมาชิกในประชากรเอง โดยก่อให้เกิดการแก่งแย่งทรัพยากรที่มีอยู่อย่างจำกัด ได้แก่ แหล่งน้ำ อาหาร ที่อยู่อาศัย และรังสำหรับการสืบพันธุ์ (Clarke, 1954) อีกทั้งเมื่อประชากรมี ความหนาแน่นเพิ่มมากขึ้น จะก่อให้เกิดการสะสมของเสียหรือมูลสัตว์ซึ่งเป็นแหล่งเพาะเชื้อโรค ทำให้เกิดโรคระบาดได้โดยง่าย เหตุการณ์เหล่านี้ส่งผลโดยตรงต่อประสิทธิภาพการหาอาหารและการสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิต เกิดกระบวนการคัดเลือกตามธรรมชาติ (natural selection) โดยสมาชิกที่มีความแข็งแรงกว่า และสามารถปรับตัวเข้าสู่สิ่งแวดล้อมใหม่ได้เร็วกว่าย่อมอยู่รอด ส่วนสมาชิกที่มีลักษณะด้อยทางพันธุกรรม ร่างกายอ่อนแอ และไม่สามารถปรับตัวตามสภาพแวดล้อมก็จะตายลง ทำให้ประชากรลดจำนวนลง การเปลี่ยนแปลงประชากรในลักษณะนี้จะเพิ่มขึ้นและลดลงสลับกันไปจนกระทั่งจำนวนประชากรเริ่มคงที่ โดยเป็นจำนวนประชากรสูงสุดที่สิ่งแวดล้อม ณ บริเวณที่มันอยู่อาศัยจะสามารถรองรับได้
4) Comprehensive concept เป็นแนวคิดการเปลี่ยนแปลงขนาดของประชากรที่มิได้เกิดจากปัจจัยใดปัจจัยหนึ่งเท่านั้น แต่เกิดจากการทำงานร่วมกันของปัจจัยทั้งหมดที่ควบคุมขนาดของประชากร ซึ่งรวมถึงปัจจัยภายนอกและปัจจัยภายใน ปัจจัยที่ไม่เกี่ยวข้องและปัจจัยที่เกี่ยวข้องกับความหนาแน่นของประชากร และปัจจัยทางกายภาพและชีวภาพ ขนาดประชากรของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดจะถูกควบคุมโดยการทำงานร่วมกันของปัจจัยเหล่านี้แตกต่างกันไป พืชย่อมมีปัจจัยที่ควบคุมขนาดของประชากรแตกต่างกับสัตว์ สัตว์เลือดอุ่นย่อมมีปัจจัยทั้งกายภาพและชีวภาพที่แตกต่างกับสัตว์เลือดเย็น สิ่งมีชีวิตที่สามารถทนทานต่อการเปลี่ยนแปลงสิ่งแวดล้อมในช่วงกว้างย่อมมีปัจจัยที่ควบคุมขนาดของประชากรแตกต่างกับสิ่งมีชีวิตที่สามารถทนทานต่อการเปลี่ยนแปลงสิ่งแวดล้อมในช่วงแคบ ซึ่งต้องการสภาพแวดล้อมที่ไม่มีการเปลี่ยนแปลงมากนัก การเปลี่ยนแปลงประชากรตามแนวคิดนี้อาจมีรูปแบบแตกต่างกันไปในแต่ละปี เนื่องจากสภาพแวดล้อมที่มีความผันแปรตลอดเวลา โดยมีกระบวนการที่สลับซับซ้อนและเกี่ยวข้องกับปัจจัยหลากหลายประเภท ยกตัวอย่างเช่น การเปลี่ยนแปลงประชากรของนกกระจอก (finch) บนเกาะกาลาปากอส (the Galapagos Islands) โดยในฤดูฝนนกกระจอกจะเพิ่มจำนวนอย่างรวดเร็ว เนื่องจากปริมาณฝนที่ตกลงมาจำนวนมาก ส่งผลให้ต้นไม้เตริญเติบโตงอกงาม และผลิตเมล็ดพันธุ์พืชจำนวนมาก เมล็ดพืชเหล่านี้เป็นอาหารอย่างดีให้กับนกกระจอกที่อยู่ในวัยเจริญพันธุ์ อาหารที่สมบูรณ์และสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมช่วยเพิ่มประสิทธิภาพการสืบพันธุ์ อีกทั้งในช่วงเวลาดังกล่าวสภาพแวดล้อมที่ชุ่มชื้นสมบูรณ์ยังส่งผลให้หนอนผีเสื้อ (caterlaillars) ซึ่งเป็นอาหารของลูกนกกระจอก เพิ่มจำนวนอย่างรวดเร็ว ทำให้ลูกนกกระจอกมีอาหารมากเพียงพอสำหรับการเจริญเติบโต ในทางตรงกันข้ามเมื่อเข้าสู่ฤดูร้อน อุณหภูมิที่เพิ่มสูงขึ้นส่งผลให้เกิดความแห้งแล้ง พืชพันธุ์ต่าง ๆ ตายลง เมล็ดพืชเหลือน้อย นกกระจอกจึงไม่มีอาหารเพียงพอสำหรับการดำรงชีวิต เกิดการอพยพออกไปยังเกาะข้างเคียงเพื่อหาอาหาร ภาวะการขาดแคลนอาหารส่งผลให้อัตราการเกิดน้อยกว่าอัตราการตาย และขนาดประชากรลดลงในที่สุด (Molles, 2013) จากตัวอย่างดังกล่าวจะเห็นได้ว่าการเปลี่ยนแปลงประชากรของนกกระจอกเกิดจากการทำงานร่วมกันของปัจจัยภายนอก ได้แก่ ปัจจัยทางกายภาพ (ฝน อุณหภูมิอากาศ ความชื้น) และปัจจัยทางชีวภาพ (ปริมาณเมล็ดพันธุ์พืช และขนาดประชากรของหนอนผีเสี้อ) และปัจจัยภายใน ได้แก่ ประสิทธิภาพการสืบพันธุ์ พฤติกรรมในการดูแลตัวอ่อน พฤติกรรมการออกหาอาหาร และความสมบูรณ์ของร่างกาย
รูปแบบการเปลี่ยนแปลงประชากร
จากการเนื้อหาเกี่ยวกับปัจจัยต่าง ๆ ที่ควบคุมขนาดของประชากร และแนวคิดในการเปลี่ยนแปลงขนาดของประชากร ทำให้ทราบว่าประชากรสิ่งมีชีวิตในระบบนิเวศมักมีจำนวนไม่คงที่เสมอไป เนื่องจากสภาพแวดล้อมเกิดการเปลี่ยนแปลงตลอดเวลา เมื่อนักนิเวศวิทยาได้ศึกษาการเปลี่ยนแปลงประชากรติดต่อกันเป็นระยะเวลาหลายปี และนำขนาดของประชากรในแต่ละปีมาสร้างเป็นกราฟ พบว่าจำนวนประชากรในแต่ละช่วงเวลามีการเปลี่ยนแปลงในรูปแบบของเส้นกราฟที่แตกต่างกัน ได้แก่ จำนวนประชากรค่อนข้างคงที่มีการเปลี่ยนแปลงน้อย เส้นกราฟจะมาลักษณะเป็นเส้นตรง (flat or stable) จำนวนประชากรค่อนข้างคงที่แต่มีบางช่วงเวลาที่จำนวนประชากรเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วและลดลงกลับเข้าสู่สภาวะปกติ ทำให้เส้นกราฟมีลักษณะเป็นเส้นตรงและมีเส้นโค้งขึ้นเป็นโดมในบางช่วง (irruptive) จำนวนประชากรเพิ่มขึ้นและลดลงอย่างรวดเร็วอย่างไม่เป็นระเบียบ ทำให้เส้นกราฟมีลักษณะเป็นเส้นขึ้นลงไม่แน่นอน (irregular) และจำนวนประชากรเพิ่มขึ้นและลดลงอย่างเป็นระเบียบ เป็นวัฏจักร ทำให้เส้นกราฟมีลักษณะเป็นเส้นโค้งขึ้นลงคล้ายคลื่น (cyclic) (Clarke, 1954) ส่งผลให้ประชากรเกิดการแปลี่ยนแปลงรูปแบบต่าง ๆ โดยสามารถแบ่งรูปแบบการเปลี่ยนแปลงประชากรแบ่งออกเป็น 3 รูปแบบ (Odum, 1971) ซึ่งมีรายละเอียดดังต่อไปนี้
1) การเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาล (seasonal fluctuations) เป็นการเปลี่ยนแปลงขนาดของประชากรเนื่องจากการเกิดการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิอากาศในรอบปี โดยอุณหภูมิของอากาศส่งผลทั้งทางตรงและทางอ้อมต่อการสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิต โดยในประเทศเขตอบอุ่นทั้งสัตว์และพืชมีจำนวนประชากรน้อยลงในฤดูหนาว เนื่องจากอุณหภูมิต่ำไม่เหมาะสมต่อการเจริญเติบโตของพืช ทำให้สัตว์กินพืชขาดแคลนอาหาร และการหลบซ่อนตัวเพื่อป้องกันตนเองจากความหนาวเย็นของสัตว์กินพืช ทำให้การล่าเหยื่อของสัตว์พวก carnivore และ omnivore มีประสิทธิภาพต่ำลง เมื่ออุณหภูมิเริ่มสูงขึ้นในฤดูใบไม้ผลิ พืชจะเริ่มผลิดอกออกผล การเจริญเติบโตของพืชส่งผลให้สัตว์ชนิดต่าง ๆ มีอาหารมากเพียงพอสำหรับการเจริญเติบโต จึงมักพบว่าสัตว์ส่วนใหญ่จะมีการสืบพันธุ์ในช่วงเวลาดังกล่าว ส่งให้จำนวนประชากรเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว เมื่อนำจำนวนประชากรของสิ่งมีชีวิตมานำเสนอในรูปแบบของกราฟเชิงเส้นจะได้เส้นกราฟแบบ irruptive โดยช่วงที่มีจำนวนประชากรเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วเป็นช่วงฤดูกาลสืบพันธุ์นั้นเอง ยกตัวอย่างเช่น การสำรวจปริมาณแพลงก์ตอนพืชใน Baltic sea โดย Hjerne et al. (2019) พบว่าทั้งในช่วงปี ค.ศ. 1977 – 1989 และ ค.ศ. 1990 – 2011 แพลงก์ตอนพืชมีมวลชีวภาพเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วเมื่อเข้าสู่ฤดูใบไม้ผลิ (มีนาคม – พฤษภาคม) (ภาพที่ 6.18) หลังจากนั้นแพลงก์ตอนพืชมีแนวโน้มลดลงทั้งอาจเนื่องจากปริมาณธาตุอาหารลดลง และถูกล่าโดยแพลงก์ตอนสัตว์ (เชษฐพงษ์ เมฆสัมพันธ์, 2558) สำหรับประเทศไทย ซึ่งเป็นประเทศเขตร้อน ถึงแม้ในช่วงรอบปีจะไม่มีการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิมากนัก แต่พืชและสัตว์ส่วนมากก็ยังมีฤดูกาลสืบพันธุ์ เช่น ฤดูวางไข่ของหอยแมลงภู่และหอยแครงจะพบในช่วงเดือนพฤศจิกายนถึงเดือนมกราคม กุ้งแชบ๊วยจะวางไข่ช่วงเดือนมิถุนายนถึงเดือนตุลาคม กุ้งกุลาลายวางไข่ช่วงเดือนมีนาคมถึงเดือนกรกฏาคม ส่วนปลาและนกมักวางไข่ในช่วงฤดูฝน ทั้งนี้เนื่องจากในช่วงเวลาดังกล่าวมีอาหารอุดมสมบูรณ์ และสภาพภูมิอากาศเหมาะสมต่อการเจริญเติบโตของตัวอ่อน (นิตยา เลาหะจินดา, 2546)
2) การเปลี่ยนแปลงอย่างสุ่ม หรือไม่เป็นวัฏจักร (random fluctuation or non-cyclic fluctiation) เป็นการเปลี่ยนแปลงขนาดของประชากรที่มีการเพิ่มและลดในสัดส่วนที่ไม่แน่นอน เมื่อนำมาเขียนกราฟจึงได้กราฟแบบ irregular การเปลี่ยนแปลงในรูปแบบนี้มักเกิดขึ้นเนื่องจากการเกิดภัยพิบัติทางธรรมชาติ การเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศอย่างเฉียบพลัน หรือได้รับผลกระทบจากกิจกรรมมนุษย์ที่ทำให้ระบบนิเวศเสียสมดุล เช่น การทำลายแหล่งที่อยู่อาศัย การปนเปื้อนสารพิษ และการถูกล่าไปขาย เป็นต้น ตัวอย่างของการเปลี่ยนแปลงอย่างสุ่ม เช่น การเพิ่ม-ลดจำนวนประชากรของลิงอย่างไม่เป็นระเบียบเนื่องจากถูกล่าของมนุษย์ การลดลงของประชากรนกในฤดูการล่าสัตว์ในประเทศอังกฤษ (open season) และการลดลงของประชากรปลาเนื่องจากเกิดการปนเปื้อนสารพิษในแหล่งน้ำ เป็นต้น
การเปลี่ยนแปลงเป็นวัฏจักร (cyclic fluctuation) เป็นการเปลี่ยนแปลงขนาดของประชากรที่มีช่วงเวลาในการเพิ่ม-ลดเป็นระยะเวลาที่ค่อนข้างแน่นอน เมื่อนำขนาดของประชากรในช่วงเวลาต่าง ๆ มาเขียนเป็นกราฟจะได้เส้นกราฟแบบ cyclic การแปลี่ยนแปลงประชากรในรูปแบบนี้มักเกิดจากความสัมพันธ์แบบการล่าเหยื่อ โดยขนาดประชากรของเหยื่อจะเพิ่มขึ้นเมื่อจำนวนผู้ล่าลดต่ำลง และจะลดลงเมื่อจำนวนผู้ล่าเพิ่มสูงขึ้น (Kimmins, 1997) ตัวอย่างการเปลี่ยนแปลงประชากรรูปแบบนี้ ได้แก่ จำนวนประชากรของกระต่าย (hare) และแมวป่า (lynx) ซึ่งจะมีการเพิ่มขึ้นจนถึงจุดสูงสุด (peak) ทุก ๆ 9 – 10 ปี หลังจากที่จำนวนประชากรถึงจุด peak ก็จะตามด้วยการลดลงอย่างรวดเร็ว (crash) เป็นเช่นนี้สลับกันไปเป็นวัฏจักร ดังแสดงในภาพที่ 6.19 เมื่อประชากรของกระต่ายเพิ่มขึ้น ประชากรแมวป่าก็เพิ่มขึ้นเช่นกัน เนื่องจากแมวป่าล่ากระต่ายเป็นอาหาร ยิ่งจำนวนการต่ายมากแสดงว่าแหล่งอาหารของแมวป่าก็สมบูรณ์ เมื่อมีการล่าจำนวนมาก จำนวนกระต่ายป่าจึงลดลงอย่างรวดเร็ว ส่งผลให้ในแมวป่าไม่มีอาหารเพียงพอต่อการดำรงชีวิต จำนวนแมวป่าจึงลดลงตามไปด้วย เมื่อจำนวนแมวลดลงก็เป็นการเพิ่มโอกาสการรอดชีวิตของกระต่าย เนื่องจากถูกล่าน้อยลง จำนวนประชากรกระต่ายจึงเพิ่มขึ้น ส่งผลให้แมวป่ามีแหล่งอาหารสมบูรณ์อีกครั้ง จำนวนแมวป่าจึงเพิ่มขึ้นเช่นกัน จะเห็นได้ว่าการเปลี่ยนแปลงประชากรกระต่าย (เหยื่อ) และแมวป่า (ผู้ล่า) มีความสัมพันธ์กัน และการเพิ่ม-ลดของขนาดประชากรก็มีทิศทางที่แน่นอน คาดการณ์ได้ และหมุนเวียนกลับไป-มาเป็นวัฏจักร
เอกสารอ้างอิง
เชษฐพงษ์ เมฆสัมพันธ์. (2558). สรีรวิทยาและนิเวศวิทยาของแพลงก์ตอนพืชทะเล. กรุงเทพฯ: มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์.
นิตยา เลาหะจินดา. (2546). นิเวศวิทยา: พื้นฐานสิ่งแวดล้อมศึกษา. กรุงเทพฯ: มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์.
นิวัติ เรืองพานิช. (2546). นิเวศวิทยาทรัพยากรธรรมชาติ (พิมพ์ครั้งที่ 3). กรุงเทพฯ: มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์.
Brooks/Cole-Thomson Learning. (2004). General Types of Population Curves in Nature. Retrieved Oct 16, 2019 from https://image.slidesharecdn.com/ population-ecology-1231427563650176-1/95/population-ecology-33-728.jpg?cb=1231405987
Clarke, G.L. (1954). Elements of Ecology. Singapore: Toppan Printing.
Hjerne, O., Hajdu, S., Larsson, U., Downing, A., Winder, M. (2019). Climate Driven Changes in Timing, Composition and Magnitude of the Baltic Sea Phytoplankton Spring Bloom. Frontiers in Marine Science 6, 482. (https://doi.org/10.3389/ fmars.2019.00482
Kimmins, J.P. (1997). Forest Ecology: A Fundamental for Sustainable Management (2nd edition). USA: Prentice-Hall.
Molles, M.C. (2013). Ecology: Concepts and Applications (6th ed.). Singapore: McGraw-Hill Global Education Holding.
Odum, E.P. (1971). Fundamentals of Ecology (3rd ed.). London: W.B. Saunders Company.
จัดทำโดย
ผศ.ดร. ชยารัตน์ ศรีสุนนท์
อาจารย์ประจำสาขาวิชาการจัดการทรัพยากรธรรมชาติและสิ่งแวดล้อม คณะวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี มหาวิทยาลัยราชภัฏบ้านสมเด็จเจ้าพระยา
E-mail: [email protected]
สามารถรับชมข้อมูลเพิ่มเติมได้จาก VDO Link ด้านล่าง
